《生态学》第3~5章

　第三讲 种群生态学 第三章 种群的基本特征 1 种群概论 1.1 种群生态学研究内容和意义 1.1.1 内容

　研究由个体之间相互作用所表现出来的集合群特征和行为，以及这种集合群的结构形成、发展和运动变化的规律。还探讨各集合群之间的关系。

　1.1.2 意义 了解诸如以下问题：（1）为什么物种数量有多有少，以及数量变化的规律；（2）为什么种内、种间会存在着复杂的生态关系；（3）为什么生物种会在地球上不断发展和进化等问题； 最终意义在于直接与农业、渔业和林业生产、森林管理、病虫害防治、珍稀动物保护等关系到人类自身生存的问题相关联。

　1.2 种群的概念

　种群一词源于拉丁字“populus”，意为人民，一般翻译为人口。种群（population）是占据特定空间的同种有机体(能自由交配繁殖后代)的集合群。若生物体属于同一种，就是单一种群（single species population）.若这些物种包括有密切相关的数种，彼此或者可以混合在一起，或者根本就合并成一个，即所谓的混合种群（multi-species population）。

　一般说来，自然种群（相对于实验种群）具有三个特征：（1）空间特征，即种群具有一定的分布区域和分布形式；（2）数量特征，每单位面积或空间上的个体数量（即密度）将随时间而发生变动；（3）遗传特征，种群具有一定的基因组成，即系一个基因库，以区别于其他物种，但基因组成同样是处于变动之中。

　从进化论的观点看，种群是一个演化单位（种群遗传学：研究种群的遗传过程。包括选择、基因流、突变和遗传漂变等）。种群是物种在自然界中存在的基本单位。从生态学观点看，种群又是生物群落的基本组成单位。

　1.3 个体差异

　在同一时间，种群中的个体不是等同的，不可累加。即使在同一生长阶段，个体也是有明显的差异，如种子的轻重、个体的大小等。因此，每一个体对种群的贡献是不同的。因此，在讨论种群时，对个体不仅仅是计数的问题，还要考虑种群个体的年龄分布等阶段特征，同时还要研究种群内个体的质量（大小和轻重等）。

　生物个体还有整体与构件（modular）（如稻谷的分蘖现象）之分。

　2 种群的统计特征

　种群的数量动态规律始终是种群生态学研究首要关注的问题。因此，种群的统计特征就有必要首先加以引进。

　2.1 密度和相对丰度 2.1.1 种群密度（population density ）

　单位面积或体积内，该种群含有的量就叫种群密度。它可以用个体数、生物量、能量表示。研究中也有用每片叶子、每个植株、每个宿主为单位的。

　种群密度可通过计数种群中的每一个体来获得，也可通过样方法获得，即在若干样方（quadrat）中计数全部个体，然后以其平均数来估计种群整体。而对不断移动的动物，只能用标记重捕法（mark-recapture method）进行。

　在调查和分析种群密度时，首先应区别单体生物(unitary organism)和构件生物（modular organism）。构件生物是由一个合子发育成一套构件组成的个体，如一株树有许多树枝，一个稻丛有许多分蘖（nie），并且构件数很不相同，其随环境条件而变化。因此，研究植物种群动态，必需重视个体水平以下的构件组成“种群”的重要意义。

　密度有 粗密度和 生态密度之分：前者是指单位总空间的个体数或生物量。后者是指单位栖息空间（种群实际上占据的有用的面积和空间）的个体数（或生物量）。

　2.1.2 种群的相对密度 由于绝对密度的测定是很困难的，所以引进了相对密度的概念。相对密度测定的不是单位空间中种群密度的绝对值，而只是表示种群数量多少的丰盛度指数（index of abundance）.它是一种人为的标准指标，如每小时遇见的个体数，某种植物占据的样地的百分比等。

　2.2 出生率和死亡率 2.2.1 出生率(natality) 指种群增加的固有能力，泛指任何生物产生新个体的能力。不管这些新个体是通过生产、孵化、出芽、分裂等哪一方法形成的，都可用出生率这个术语来概括。

　出生率常分为最大出生率：(maximum birth rate )和实际出生率。

　最大出生率也叫绝对或生理出生率，是在理想条件下（无任何生态限制因子，繁殖只受生理因素所限制）单位时间内种群所产生的新个体的最大数目。对某个特定种群，他是一个常数。

　实际出生率（realized natality or actual birth rate）也叫生态出生率(ecological birth rate)，指种群在某个真实或特定的环境条件下单位时间内所产生的新个体数目。他是随种群的组成、大小以及物理环境条件的变化而变化的。

　2.2.2 死亡率(mortality) 死亡率是指种群在单位时间内个体死亡的数目。也分最低死亡率（minimum mortality）和实际死亡率（actual mortality）。

　最低死亡率是种群在最适环境条件下，种群中的个体都是因年老而死亡，即动物都活到了生理寿命(physiological longevity)才死亡的情况。种群的生理寿命是种群处于最适条件下的平均寿命，而不是某个特殊个体可能具有的最长寿命。

　实际死亡率是在某个特定条件下丧失的个体数，是随种群状况和环境条件而改变的。

　2.3 迁入和迁出

　迁出是指种群内个体由于种种原因而离开种群的领地。迁入则是别处的种群进入领地。迁入（immigration）和迁出（emigration）也是种群变动的两个主要因子，他描述的是各地种群之间进行基因交流的生态过程。

　2.4 年龄结构和性比 研究种群的年龄结构和性比对深入分析种群动态和进行预测预报具有重要的价值。

　2.4.1 年龄结构(age structure) （ （1 ）年龄比例（age ratio ）

　一个种群的所有个体一般具有不同的年龄，种群的年龄结构是指不同年龄组（age class）的个体在种群内所占的比例或配置情况。各个龄级的个体数目与种群个体总数的比例叫年龄比例。种群的出生率与种群中具有生殖能力的个体数目成正比，而死亡率则随老年个体所占的比例加大而增加。

　（ （2 ）年龄金字塔 按从小到大龄级比例绘图，即得到年龄金字塔，他表示种群的年龄结构分布。

　种群的年龄结构与出生率和死亡率密切相关。利用年龄金字塔可预测未来种群的动态（增长型、稳定型和下降型）。若年轻个体所占比例较大，则表明种群处于快速地增长期。

　种群个体可区分为三个生态时期：繁殖前期、繁殖期、繁殖后期。

　在理论上，种群在一个较恒定的环境里迁入和迁出保持平衡甚至不存在迁入迁出，种群会趋向稳定年龄分布，并且如果这种稳定年龄分布由于何种原因而被破坏，如自然灾害，开发利用等，种群的年龄组合仍将趋于自我恢复而回到原来的正常情况。

　对鱼类种群而言，了解其年龄组成和生长规律，就可知道各种鱼类达到一定体长或体重所需要的时间，反过来又可知道在一定时间内会达到什么样的生长效果。在了解到一种鱼的初次性成熟年龄及其大小后，就可确定这种鱼的适当捕捞年龄和个体大小。从而进一步可以预报鱼类资源蕴藏量和应采取的合理渔获量。

　2.4.2 性比（sexual ratio ）

　性比是反映种群中雄性个体和雌性个体比例的参数。受精卵的雌雄比大致为 1：1，这是第一性比，到幼体出生时，第一性比就会改变。幼体成长到性成熟这段时间里，由于种种原因，雌雄比例会继续变化。这时为第二性比。以后还会有成熟的个体性比，叫第三性比（如黄鳝在幼年都是雌性，繁殖后多数转为雄性）。

　鲫鱼群的雌性往往比雄性多，主要是由于鲫鱼的单性生殖所造成的。雌性鲫鱼在与其他鱼类的雄性个体共同生活的条件下，就能受刺激进行发育和生殖，而且其后代都是雌性。河鲈和食蚊鱼也有这种现象。

　性比和种群的配偶关系，对出生率有很大影响。在一夫一妻中雌雄鸟的比例决定着繁殖力。一夫多妻的如鹿群雌性个体比雄性个体多几倍，也不影响出生率。一妻多夫的如鹞（yao）群情况则相反。

　个体性成熟的年龄也是影响繁殖力的内在因素。

　同一种群中性比也有可能随环境条件的改变而变化。

　2.5 种群的空间分布（格局）

　组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局，称为种群空间格局。种群大小或密度在空间上的变化，则称为种群分布格局动态。大致可分为随机型(random)、规则或均匀型(regular or uniform)和聚集型（成群型 clumped）三类。

　2.5.1 随机分布 每个个体在种群领域中各个点上出现的机会是相等的，并且某一个体的存在不影响其他个体

　的分布。也就是说，在水平位置上，调查抽样中包含 x 个个体的样方出现概率（p x ）符合泊松分布（Poisson distribution）数学模型。自然种群中一般在以下几种特殊的情况下出现：（1）生境条件在水平位置上是均匀一致的；（2）或在一个新的芜原中侵入的种群种子散布是随机的；（3）在单优森林群落进入稳定期时，优势乔木的分布也常表现为随机分布。如我国南亚热带森林中的衰退种群多属于随机分布，在潮间带泥滩上分布的蚌蛤（Mutinia laterlis）也属此。

　2.5.2 均匀分布 其特征是种群个体呈等距的规则分布。取样时空白和密度大的样地出现频率都极少，而接近平均株数的样地出现频率最大。均匀分布符合正二项分布（positive binomial distribution）数学模型。均匀分布的主要原因，（1）由于种群内个体间的竞争。例如，森林中植物为竞争阳光和土壤中营养物。沙漠中植物为竞争水分。（2）分泌有毒物质于土壤中以阻止同种植物籽苗的生长；（3）具有领域性的动物也通常表现为均匀分布；（4）人工群落中常见。

　2.5.3 聚集分布 种群个体呈现成群、成簇或成斑块状的集聚。在群、簇、块内个体密度不尽相同，但各群、簇、块之间留有或宽或窄的空隙（xi），集群的大小与距离也不尽一致。

　形成聚集分布的原因是：（1）环境资源分布不均匀，富饶与贫乏相嵌；（2）植物传播种子方式使其母株为扩散中心；（3）动物的社会行为使其结合成群。如人聚集在城市，蚜虫聚集在植株的顶部取食等。成群是鱼类的显著特点。

　3 种群数量动态过程描述 3.1 一般描述方程 ΔN=B-D+I-E

　ΔN 种群的数量变化量，B 和 D 分别为出生率和死亡率，I 和 E 分别为种群的迁入和迁出数。

　3.2 图示法

　是一种将种群的数量变动过程用图形表示，并标明各变量的数值的描述方法，具有直观性强，应用方便的特点。缺点是在描述复杂过程的种群时，构图太费时间。（见书 48 页图 3-5）

　3.3 生命表（life table ）

　生命表实际上是图示法的数值化，广泛用于人口统计、动植物种群研究中。

　3.3.1 动态生命表(dynamic life table) 观察同一时间出生的生物的死亡或存活动态过程而获得的数据所作的生命表。从出生开始追踪到全部死亡为止，表征该同生群随时间进程，在其一生中不同年龄中的生死动态。（算法见书49 页，要讲清楚）。

　表 3-1 藤壶的生命表 年龄 级 在 x 龄级开始时的存活个体数 在 x 龄开始时的存活分数 从 x 龄到x+1 龄的死 亡 个体数 各年龄死亡效应数 从 x 龄到 x+1龄的平均存活个体数 龄期 x 及其 以 上 各年 龄 级 的个 体 存 活总年数。

　X 期开始时的 平 均 期望 寿 命 或平均余年 x n x

　l x =n x /n 0

　d x = n x -n x+1

　Kx= lg(n x /n x+1 ) L x =（n x +n x+1 ）/2 T x =ΣL x

　e x = T x /n x

　0 142 1.000 80 0.36 102 224.2 1.58 1 62 0.437 28 0.26 48 122.2 1.97 2 34 0.239 14 0.23 27 74.2 2.18 3 20 0.141 4.5 0.11 17.8 47.2 2.35 4 15.5 0.109 4.5 0.15 13.3 29.4 1.89 5 11 0.077 4.5 0.23 8.8 16.1 1.45 6 6.5 0.046 4.5 0.51 4.3 7.3 1.12 7 2 0.014 0 0 2 3 1.50 8 2 0.014 2

　1 1 0.50 9 0 0 -

　- 3.3.2 特定时间生命表(time-specific life table) 是指在同一时间（或某个调查期）内，用收集到的某个种群所有个体的年龄数据编制而成的生命表。该种生命表反映的是多个世代重叠的年龄动态历程中的一个片段（特定时间），他不是对同龄出生群的全生活历史追踪，所以也叫静态生命表（static life table）.实际上假定了种群所经历的环境是年复一年地没有变化的。

　 3.2.3 存活曲线

　将各龄个体数对着年龄作图，可得到存活曲线。存活曲线可分为三种类型（见书 52 页图 3-5），凸型：表示种群接近于生理寿命之前，只有个别的死亡，即几乎所有个体都能达到生理寿命。大

　型哺乳动物和人的存活曲线接近于该类型； 对角线型：个体各时期的死亡率是相等的，如许多鸟类； 凹型：幼体的死亡率很高，以后的死亡率低而稳定，如一些海洋鱼类、海底无脊椎动物和寄生虫等。

　3.3 种群内禀（ （bing ）增长率（intrinsic rate of increase ）

　内禀增长率是指具有稳定年龄结构的种群，在环境无限制的（空间、食物和其他有机体都没有限制性影响）的理想条件下，种群的最大瞬时增长率，一般以 r m 来表示。

　内禀增长率是种群内在的一种增殖能力，因此也有人把 r m 称为生物潜能（biotic potential）或生殖潜能（reproductive potential）. r m 与在实验室内或野外实际条件下见到的增长率之间的差值，常被看作为环境阻力（environmental resistance）的量度。环境阻力就是妨碍生物潜能实现的环境因子的总和。

　第四章 物种内竞争 1 物种内竞争的特征 1.1 物种内竞争的多样性 动物的物种内竞争：雄蝗虫为吸引和控制雌蝗虫所发生的竞争；交配过的雌蝗虫将为产卵场所发生竞争。蝗虫将为有限的食物资源而发生竞争。种内竞争将随着种群密度的增加而增加，生物潜能的发挥也受到越来越大的影响。

　植物的物种内竞争：每个个体为有限的土壤和空间资源发生着竞争； 1.2 物种内竞争的特征 （ （1）

　）

　竞争是密度制约的 物种内竞争和密度紧密相关。无论何时竞争，都既来之于密度又作用于密度。因此，物种内竞争具有调节种群数量动态的趋势。

　调节：当种群数量超过某一特殊水平时，能使种群下降，而当低于这一特殊水平时，能允许种群数量增长的能力。这里的特殊水平被称为平衡点。该平衡点也被叫做种群的负荷能力（carrying capacity）或环境容纳量。

　趋势（tendency）

　）是一种可能性，并非必然。也就是说，调节也可能不起作用，或局部不起作用，如具有时滞效应的调节或很弱的调节，不能马上在种群数量变动上反映出来。

　（ （2）

　）

　物种内竞争的结果是限制生物个体的生物潜能的发挥 （ （3）

　）

　物种内竞争的资源是有限的

　（ （4）

　）

　物种内竞争个体的互惠性（reciprocity ）

　种内个体在竞争中也存在互惠性（与其对立的是捕食关系）。竞争导致差异。

　2 物种内竞争的类型 2.1 争夺型竞争（contest competition ）

　竞争中强者为了生存和繁殖需要，尽可能多的获取其必需品，而弱者则把必需品让给他的竞争者。争夺型竞争的结果使得在一定范围内种群数量达到负荷之前是上升的，且由于存活的个体（强者）在生活中能够获得充分的资源，使种群能无限地维持在负荷量的水平上。

　鸟类的巢域是一个典型的争夺型竞争。每个巢域的占有者都有足够维持生活和繁殖的食物。当繁殖场受到限制时，为了维持其繁殖场所的占有权，必须用直接侵占或进行恫（dong）吓的方式进行斗争。

　非巢域型的动物中，常存在有社会性的等级制度或取食的强弱次序，这也是一种争夺性竞争。

　2.2 分摊型竞争 种群中所有个体都有相同的机会去接近有限的资源，都可以参加竞争。由于竞争没有产生完全的胜利者，有时全部竞争个体所平均获得的资源，都不足以维持生存所需的能量，使种群难以维持。

　2.3 负竞争（种内协作）

　例如，海鸠哺育后代的成功率与密度成正比。因为一群海鸠能够防御其他海鸟的侵害。这种存在于个体之间的协作，导致了一中负竞争效果。当然这种效果也只能在一定范围内起作用，超过了一定密度，竞争仍然会发生作用（这就是 Allee 氏效应）

　第 第 5 章 单种种群动态模型 1 单种种群模型 1.1 世代隔离（discrete intervals ）的种群动态模型 孩子和父母不同时存在为世代隔离，如大马哈鱼，产卵后亲鱼即死亡。用差分方程。

　（ （1 ）基本模型

　当无限制条件时，种群发展到第 t 代时的个体数量可用以下公式表示：

　N t =N 0 ×λ t

　 (1)

　式中，N t ：第 t 代种群的个体数量； N 0 ：种群开始时个体数量； λ：平均每个个体完成生命周期所产生的后代数，也叫种群的周期增长率（reproductive rate）

　t：世代数。

　显然，λ>1 时种群上升； λ=1，种群稳定； λ<1，种群下降； λ=0，雌体没有产生后代，种群在下一代中灭亡。

　当种群发展到一定数量水平时，个体间的竞争开始出现并越来越大，λ逐渐减小到 1，最后种群总的数量不再增加，此时种群达到了环境容纳量（carrying capacity），此时 N t+1 ≈N t 。

　假设种群数量增加时， N t /N t+1 也呈线性增加，则可以通过一定的计算得到描述种群数量动态的方程为：

　N t+1 =N t ×λ/(1+a N t

　)

　 (2) 这样就得到了新的种群增长率为：λ/(1+a N t

　)，其中 a=(λ-1)/K。

　显然，当λ=1 时，N t+1 =N t

　，种群数量不再增加； 当 N t

　趋于 0 时，1+a N t

　趋于 1，此时 N t+1 =N t ×λ，说明尚无竞争出现。

　当数量达到一定水平时，1+a N t 将大于 1，导致周期增长率λ/(1+a N t

　)<<1，这时种群增长受到了密度的制约，从而形成了一条 S 形曲线。种群逐渐向环境容纳量 K 靠拢。

　实践证明，方程（2）确实能够描述时代隔离种群动态的基本特征。

　（ （2 ）基本模型的扩展

　 从公式（2）可以推出，不管何种生物，也不管竞争形式有多么不同，最终种群都将稳定在环境容量上，并将显示出争夺型竞争的典型特征。显然该模型还缺乏一般性。而希望的模型应能够描述从争夺型竞争到分摊型竞争，甚至负竞争所有情况的模型。这样一个更一般性的模型由Hassell（1975）在公式（2）的基础上提出：

　N t+1 =N t ×λ/(1+a N t

　) b

　(3) 1.2 世代重叠的种群模型

　世代重叠的种群数量变动是连续的，而不是间断的。对于连续数量变化的种群动态，仍然可用公式（1）加以描述，只要找到种群的瞬时增长率即可。对公式（1）进行时间上的微分得：

　dN/dt=rN

　(4) 这里的 r=lgλ代表了种群的瞬时增长率（理论上称为内禀增长率）， 对（4）式求积分可得：

　N t =N 0 e r t

　 (5) 同样，当有竞争存在，且种群数量同样受密度线性制约时，可以得到：

　dN/dt=rN（1-N/K）

　 （6）

　这就是非常著名的逻辑斯谛方程（logistic equation）,其积分形式为：

　N t =K/(1+a e –rt )

　（7）

　式中 a=（K-N 0 ）/N 0

　该方程在图形上呈现一条“S 型”的增长曲线。它反映了自然种群增长的最普遍规律。

　2 自然种群动态 前面讲的是单种群模型，是理想状态。下面讲自然种群动态。

　2.1 自然种群的 Logistic 增长 自然种群数量变动中，“J”型和“S”型增长均可以看到，但多表现为两类增长型之间的中间过渡型。

　2.2 周期性和非周期性变动

　一种生物进入和占领新栖息地，首先经过种群增长和建立种群，以后可出现不规则的或规则的波动，也可能较长期地保持相对稳定；许多种类有时还会出现骤然的数量猛增，即大发生，随后又是大崩溃；有时种群数量会出现长时期的下降，称为衰落，甚至灭亡。

　自然种群具有年内的季节消长和年间变动。如苍蝇和蚊子。湖泊的浮游植物往往每年有春秋两次密度高峰。

　不规则波动: 马世骏 1985 年探讨过大约 1000 年有关东亚飞蝗危害和气象资料的关系，明确了东亚飞蝗在我国的大发生没有周期性现象，同时还指出干旱是大发生的原因。在对东亚飞蝗生态学深入研究的基础上，我国飞蝗防治工作取得了重大成就. 种群的暴发: 具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的暴发。最闻名的暴发见于害虫和害鼠。如蝗虫、赤潮等。

　2.3 数量变动的相对稳定性 性 对哺乳动物而言，种群数量稳定性可分为三类：（1）种群数量极不稳定，如生态寿命少于一年的物种；（2）种群数量较不稳定的类型。生态寿命比较长，出生率较高，如松鼠，野兔等；（3）种群数量稳定的类型：寿命长而出生率很低，如有蹄类、大型食肉类，鲸类和蝙蝠等。

　种群的衰落和灭亡：

　当种群长久处于不利条件下，如人类捕捞和或栖息地被破坏，其数量会出现持久性下降，即种群衰落甚至灭亡。个体大，出生率低，生长慢、成熟晚的生物，最易出现这种情况。

　生物入侵：由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展，这种过程称为生态入侵。

　如欧洲的穴兔引入澳大利亚后泛难成灾，与牛羊竞争牧场，成为一大危害。最后引入粘液瘤病毒，才将危害制止。